Família: Poaceae Barnhart (=Gramineae Juss.)
Distribució: Es tracta d'una família cosmopolita, abundant sobretot a les regions temperades i tropicals. S'estima que constitueixen el 20% de la coberta vegetal de tota la terra, ja que es troben a tot tipus d'ambients i climes. Algunes com Deschampsia antartica arriben fins a l'Antàrtida, mentre que d'altres com Aristida viuen en ple desert. Morfologia General: Inclou plantes herbàcies generalment perennes o vivaces però, en aquells ambients on hi ha una estació molt desfavorable, també en trobem d'anuals. A més, hi ha formes lignificades i més o menys arborescents com els bambús. Tendeixen a colonitzar grans superfícies degut a la formació de gespes g generades per l'abundant ramificació basal de les tiges (rizomes) sovint molt curtes. Dels nusos d'aquests rizomes o directament de la part basal de les tiges es desenvolupa un sistema radical fasciculat i fibrós. En ocasions les rels poden ser més o menys tuberoses com a Puelia. Les tiges aèries poden ser simples o ramificades (generalment només quan es forma la inflorescència) i erectes o prostrades. Fan uns nusos i uns entrenusos molt marcats. Aquests entrenusos poden ser buits (Poa, Triticum) o massissos per l'existència d'una medul·la interna (Zea). Els entrenusos presenten un meristem romanent que permet a la planta tornar a créixer i redreçar-se com a resposta a l'herbivorisme i al trepig. Aquest fet fa que les gramínies puguin tolerar, fins a cert punt, les pèrdues de massa vegetal i siguin bones competidores als ambients perturbats. Són de mida molt variable, podem trobar plantes anuals de pocs centímetres com Mibora minima fins a tiges de més de 30 metres a Dendrocalamus brandisii. Morfologia Vegetativa: Les fulles es disposen dístiques als nusos de les tiges o molt més rarament verticil·lades (Micraira). Són enteres, simples, paral·lelinèrvies, perennes o caduques i generalment llargues i estretes (linears). Poden ser lanceolades o ovalades en espècies tropicals que viuen permanentment a l'ombra. En algunes gramínies, sobretot bambús, el limbe es constreny a la base formant una mena de petit pecíol, que pot estar associat a moviments nocturns de la fulla. La base de la fulla és embeinadora. Aquesta beina és oberta i protegeix la part baixa de l'entrenús on es troba la fulla. Entre la beina i el limbe foliar roman un teixit meristemàtic intercalar que permet un cert creixement diferencial de la fulla. En el punt d'unió de la beina i el limbe foliar sol aparèixer una lígula membranosa (Poa) o ciliada de mida variable. La funció d'aquesta lígula es creu que podria ser la d'evitar l'entrada d'aigua dins de la beina. En alguns gèneres aquesta lígula manca a les fulles superiors (Echinochloa) o a totes les fulles (Neostapfia). L'epidermis de la fulla pot ser rica en cèl·lules buliformes de gran mida que permeten el plegament de la fulla al llarg del nervi medial. Aquesta característica és pròpia de les gramínies de llocs secs susceptibles a la deshidratació, que pleguen el limbe foliar per protegir els estomes d'una transpiració excessiva. Moltes vegades, els estomes només es troben a l'anvers de la làmina. Les fulles poden presentar diversos elements exodèrmics. Podem trobar pèls, agullons, micropèls, ganxos,... Si són durs sol ser degut a la presència de cèl·lules silificades o suberoses. La mida de les fulles és molt variable. Apareixen fulles formades només per beines (sense limbe) a Spartochloa scirpoidea fins a grans fulles de fins a 5 m de llargada al bambú Neurolepsis nobilis. Morfologia de la inflorescència: Les flors s'agrupen en inflorescències petites, de tipus espiga, anomenades espiguetes. Aquestes espiguetes alhora es troben disposades en inflorescències secundàries diverses: en general panícules laxes (Bromus, Avena) o denses (Dactylis, Triticum), però també espigues (Lolium, Hordeum), raïms (Poa) o glomèruls. En alguns casos les espiguetes poden ser solitàries com a Lygeum spartum. Les espiguetes estan formades per un eix o raquis on es disposen, a banda i banda, d'una a diverses flors. A la base de l'eix de l'espigueta es formen dues bràctees anomenades glumes, una de superior i l'altra d'inferior. La gluma inferior pot ser més o menys reduïda i fins i tot arribar a desaparèixer completament. Ocasionalment no es forma cap de les dues glumes. A la base de cada flor es formen dues peces anomenades glumel·les. La glumel·la inferior o lemma és la bractèola que porta la flor, mentre que la glumel·la superior o pàlea és una delicada esquama membranosa que tanca la flor. La pàlea sol ser més petita que la lemna (excepte en els bambús) i en alguns casos pot reduir-se molt, fins desaparèixer. Entre les dues glumel·les poden aparèixer dues petites esquames anomenades lodícules (glumèl·lules). Més rarament n'apareixen 3 (Stipa) o fins i tot 6 o més en algunes espèces de bambús. Les lodícules poden ser membranoses, ciliades o més o menys carnoses. La funció de les lodícules és facilitar l'obertura de les peces florals estèrils gràcies a la seva hidratació i així afavorir l'exposició dels estams i els estigmes. Tant les glumes com les glumel·les poden presentar una o més setes terminals o dorsals, llargues i rígides anomenades arestes. A la major part d'espècies trobem una aresta a la glumel·la inferior. Aquesta aresta sol facilitar la disseminació i establiment de la diàspora. Pot ser molt diversa: simple o ramificada (Aristida), recta o doblegada (Avena sterilis) i amb la superfície llisa, escàbrida o pubescent (Stipa barbata). La interpretació d'aquestes peces que acompanyen les flors varia segons els autors. Així, la pàlea pot ser considerada com una bractèola o com la soldadura dels dos tèpals del verticil extern del perigoni. Si es creu l'existència d'aquest perigoni, llavors les lodícules s'interpreten com els dos tèpals del verticil intern. Per contra, si es creu que les flors són atèpales, les lodícules es consideren com a bràctees especials. La presència d'aquest perigoni ve explicat per aquelles espècies que presenten 3 lodícules com Arundinaria on es pot observar la forma primitiva trímera de les flors. Alguns bambús llenyosos són monocàrpics, de manera que destinen les seves reserves a fer una única inflorescència terminal amb nombroses flors per a continuació morir. Morfologia floral: Les flors són petites, inconspícues i generalment hermafrodites. Si són unisexuals les espècies poden ser monoiques o més rarament dioiques. L'androceu consta de generalment 3 estams tot i que el nombre pot variar força. Podem trobar 6 estams als bambús, més de 100 a Ochlandra o només 2 (Anthoxanthum) o 1 (Festuca). Les anteres són llargues, diteques, basifixes i sagitades. Les dues teques es disposen formant una mena de X que vibra amb el vent. La seva dehiscència és variable i pot ser per porus (Bambusa) o per obertures longitudinals de mida variable. El gineceu esta format per 2 carpels (3 als bambús) soldats en un ovari súper i unilocular. A l'interior es desenvolupa un sol primordi seminal+br sèssil subapical o basal. Es formen 2 o més rarament 1 (Narduus, Lygeum) o 3 (alguns bambús) estils lliures o parcialment soldats que acaben en estigmes plomosos. Tant els estams com els estigmes són exserts al moment de la floració de manera que sobresurten de les glumes i glumel·les. Tipus de pol·linització: La pol·linització de les flors es dóna exclusivament pel vent, tot i que hi ha algun gènere tropical entomòfil com Pariana. Les flors són proteràndriques per afavorir la pol·linització creuada, és a dir, que primer maduren els estams i a continuació maduren els pistils. Els estams pènduls són fàcilment agitats pel vent alliberant el pol·len que serà retingut pels estigmes d'altres flors que ja es trobin a la fase femenina. Algunes espècies tenen flors cleistògames, que romanen tancades afavorint així l'autopol·linització. Aquestes flors no s'obren sovint perquè els manquen les lodícules. Aquest fet és típic d'espècies de condicions extremes com algunes espècies de Poa i Festuca que viuen en ambients freds. Morfologia del pol·len: Els grans de pol·len són aperturats i ulcerats amb un sol punt germinatiu que presenta un opercle. L'exina és espinulosa amb espínules de diverses mides. Quan els grans s'alliberen ho fan solitàriament i en estadi tricel·lular, és a dir, quan estan constituïts per dues cèl·lules germinatives i una de vegetativa. Els grans de pol·len, un cop formats, són viables durant menys d'un dia. És el pol·len que té la vida més curta dins de totes les angiospermes. Morfologia del fruit: El fruit és una mena d'aqueni particular i propi de la família que anomenem cariòpside. Més rarament pot ser una núcula (Sporobolus) o fins i tot una baia en alguns bambús com Melocanna. La cariòpside és un fruit amb una sola llavor que presenta una única envolta. Aquesta està formada per la soldadura del pericarp del fruit amb el perisperma de la llavor. Sovint el fruit està tancat dins la lemma i la pàlea persistents. Morfologia de la llavor: Les llavors contenen abundant endosperma farinós. En posició lateral a aquest endosperma es situa l'embrió. Entre l'embrió i l'endosperma es forma un teixit de transfusió (com una mena d'haustori) anomenat escutel que correspon a una expansió del cotilèdon. L'embrió està diferenciat en una radícula i una plúmula que es troben protegits per una mena de beines que s'anomenen coleoriza i coleòptil respectivament. Tipus de disseminació: La diàspora sol ser el fruit juntament amb diverses parts de la inflorescència. Normalment el fruit queda tancat per les dues glumel·les, però a vegades també es dispersa tota una espigueta junta. Aquestes estructures solen ajudar a la disseminació, ja que incorporen setes, arestes, pèls, ales... Segons la forma d'aquestes estructures la disseminació pot ser pel vent, si ajuden a mantenir el fruit suspès a l'aire, com les arestes plumoses d'espècies d'Aristida i Stipa o els pèls llargs en les glumes o lemmes d'Arundo i Phragmites; o per epizoocòria, si ajuden al fruit a enganxar-se a la pell dels animals, com les setes ganxudes d'algunes espècies de Cenchrus. Les plantes aquàtiques presenten modificacions del fruit o de les espiguetes per tal que flotin a l'aigua i es dispersin. Per exemple, a Parapholis les espiguetes presenten l'eix carnós i es trenquen en peces que es dispersen per hidrocòria. Els fruits carnosos es dispersen pels ocells i altres animals generalment per diszoocòria. Algunes cariòpsides presenten el pericarp resistent al suc gàstric de manera que també poden ser disseminades per endozoocòria (Phalaris, [Milium). Algunes espècies presenten un fals viviparisme, com Poa bulbosa i Poa alpina. En aquest cas tota l'espigueta es transforma en una petita plàntula que serà el propàgul. Es parla de fals viviparisme, ja que no és la llavor que germina sobre la planta mare sinó que es tracta d'una transformació de l'espigueta en plàntula. A Stipa, la llavor germina únicament si està coberta de terra com a protecció en front dels fitòfags. Dotació cromosòmica: El nombre diploide de cromosomes (2n) va de 4 a 46, tot i que la major part d'espècies presenten multiplicació de cromosomes per poliploïdia. Podem trobar híbrids intergenèrics com Festulolium, format a partir de l'hibridació de Festuca i Lolium, i Triticale, a partir de Triticum i Secale. Principis químics: Solen sintetitzar alcaloides, flavonoides i proantocianidines. A més, poden acumular cossos de sílice de formes molt diverses a les cèl·lules epidèrmiques. Fisiologia: Poden ser plantes de fotosíntesis C3 o C4 (Hyparrhenia hirta). Les que fan el tipus C4 estan més ben adaptades a climes càlids i humits i per això es troben sobretot a les zones àrides de les regions tropicals i subtropicals. Per contra, les plantes C3 són més abundants a les zones temperades i fredes. Diversitat i classificació: Aquesta família està formada per nombroses espècies, vora 10000 agrupades en uns 650 gèneres. Els més diversificats són Panicum que conté unes 400 espècies i els gèneres Poa, Eragrostis, Digitaria i Stipa amb vora les 300 espècies. La classificació de les gramínies varia entre els diversos autors i no hi ha un sistema completament satifactori. Es poden reconèixer de 5 a 7 subfamílies dividides en unes 60 tribus. La subfamília Bambusoideae inclou sobretot gramínies de gran mida, amb la tija llenyosa i sovint ramificada i les fulles lanceolades o més o menys amples. Presenta generalment la flor primitiva amb dos verticils de 3 estams cadascun i el gineceu tricarpel·lar. Dins d'aquesta subfamília trobem els bambús de les selves tropicals (Bambusa, Phyllostachys), però també gèneres de zones temperades com Oryza. La subfamília Pooideae és la més gran i els seus representants són els de morfologia més típica. Es caracteritza per la lígula membranosa, les fulles linears, l'androceu amb 3 estams, el gineceu amb 2 estigmes i generalment dues lodícules. Inclou els gèneres Poa, Avena, Triticum, Secale, Hordeum, Dactylis,... La subfamília Panicoideae inclou herbes d'ambients més o menys secs que fan majoritàriament fotosíntesis del tipus C4. Es caracteritzen per les espiguetes biflores amb la flor superior hermafrodita i la inferior estèril o masculina. Solen presentar dues lodícules carnoses, 3 estams i 1 o 2 estigmes. Les glumes inferiors solen ser absents. Inclou Panicum, Andropogon, Hyparrhenia, Sorghum, Saccharum,... La subfamília Arundinoideae inclou herbes amb les tiges endurides força afins a les espècies de Bombusoideae. Presenten generalment una lígula membranosa o cartilaginosa, d'1 a 6 estams i dos estigmes. Trobem els gèneres Arundo, Phragmites, Lygeum,... La subfamília Chloridoideae inclou herbes amb fotosíntesis C4 caracteritzades per la lígula pelosa i les espiguetes agrupades en raïms unilaterals. Trobem Sporobolus, Eragrostis, Cynodon,... Els gèneres Stipa, Narduus i afins són problemàtics i no és clara la seva posició taxonòmica. S'han inclòs a la subfamília Pooideae o Arundinoideae, o bé es consideren part d'una de nova, amb el nom de Stipoideae. Aquesta es caracteritzaria per les espiguetes uniflores, les lemmes acabades en arestes i generalment la presència de 3 lodícules. Finalment, alguns autors identifiquen una petita subfamília amb característiques intermèdies entre Bambusoideae i Panicoideae anomenada Centostecoideae. Aquesta petita família es caracteritza per les lodícules carnoses i inclou els gèneres Zeugites i Centosteca entre d'altres. Ecologia i hàbitat: Les gramínies poden viure en gran varietat de sòls i de climes i poden arribar a dominar a determinats biomes com les estepes, les sabanes i les praderies. Podem trobar gramínies en alta muntanya, en deserts i fins i tot en ambients aquàtics, ja sigui submergides com flotants. Aquestes plantes estan ben adaptades a la predació dels herbívors ja que poden tornar a créixer tot i que se'n mengin alguna part. Es tracta d'una coadaptació entre les gramínies i els herbívors que ha afavorit tant l'expansió dels biomes pradencs (dominats per gramínies) com la diversificació d'aquest grup d'animals. Presència als PPCC: Apareixen de forma espontània uns 110 gèneres i vora les 300 espècies. Bromus és un de les gramínies més ben representades a la nostra flora, amb unes 25 espècies bàsicament ruderals i males herbes. El gènere Festuca engloba una vintena d'espècies disposades, la gran majoria, en zones de muntanya. Del gènere Poa apareixen una quinzena d'espècies, la més abundant de les quals és la ruderal Poa annua. Algunes gramínies constitueixen comunitats típiques de les nostres contrades com el llistonar (amb Brachypodium retusum), molt abundant a la terra baixa mediterrània, o els prats d'albellatge (Hyparrhenia hirta), que recobreixen grans extensions a les solanes de terra baixa. Utilitats: " Les gramínies són molt importants econòmicament ja que produeixen la principal font d'aliment de l'home, els cereals. Aquest grup de plantes va ser el primer en domesticar-se per crear aquella selecció de varietats més adients per aconseguir la major quantitat de fruits. S'ha de considerar llavors, com la base que va permetre a l'home passar de recol·lector a agricultor, és a dir, que va provocar el canvi de la cultura paleolítica a la neolítica fa uns 10000 anys. En cada indret geogràfic es van domesticar aquelles gramínies pròpies de la zona. A Europa i Àsia menor van ser el blat (Triticum), l'ordi (Hordeum vulgare), la civada (Avena sativa) i el sègol (Secale cereale). A l'Àsia subtropical va ser l'arròs (Oryza sativa), dieta bàsica de tots els pobles asiàtics. Als països àrabs es va cultivar el cuscús (Digitaria exilis) i a l'Àfrica els mills (Panicum miliaceum, Setaria italica), la melca (Sorghum bicolor) i l'arròs de Guinea (Oryza glaverrina). Finalment, a Amèrica va ser el blat de moro o moresc (Zea mays). L'èxit dels cereals com a font d'aliment es va produir gràcies a certes característiques fisiològiques de les gramínies com el cicle biològic curt i la seva elevada producció. A més a més, els cereals són molt fàcils de conservar i aporten altes dosis d'hidrats de carboni. Mitjançant la destil·lació d'alguns cereals s'obtenen diverses begudes alcohòliques. Així, es produeixen el sake extret de l'arròs (Oryza sativa), la cervesa del malt (ordi germinat artificialment i assecat) i el whisky format a partir de l'ordi (Hordeum vulgare), del blat de moro (Zea mays) o del sègol (Secale cereale). També té gran importància econòmica en la indústria alimentària la canya de sucre (Saccharum officinarum), originària del sud-est d'Àsia. A partir de les tiges més gruixudes de la canya de sucre s'extreu el sucre. Per aconseguir-ho cal triturar les tiges en aigua i posteriorment evaporar-les i purificar-les amb sal i carboni. La segona faceta de les gramínies lligada a l'home està relacionada amb la domesticació dels animals, contemporània a l'inici de l'agricultura. Es tracta del seu ús com a productores de farratges, inicialment en praderies naturals però a partir del segle XII a Itàlia també en prats cultivats. Les altres funcions de les gramínies són diverses. Algunes espècies s'empren en cistelleria i per l'elaboració de calçat com l'espart (Stipa tenacissima) o l'espart bord (Lygeum spartum). D'altres produeixen olis essencials usats en perfumeria com algunes espècies de Cymbopogon que contenen aromes semblants a la citronella. Finalment, algunes espècies s'empren en construcció com la canya (Arundo donax) o els bambús. Algunes gramínies són bones per fabricar polpa de paper (Ampelodesma tenax, Eulaliopsis binata,...), mentre que d'altres es cultiven com a ornamentals (Cymbopogon). La gespa cultivada es fa mitjançant diverses espècies de gramínies, com per exemple la poa de prat (Poa pratensis), que gràcies a la seva resistència al desgast i a la sequera, es considera imprescindible en els camps de golf.